Système nerveux

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Metrication in the United States
Am J Psychiatry ; This legislation amended the Metric Conversion Act of and designated the metric system as "the Preferred system of weights and measures for United States trade and commerce". Holistic branches of medicine like Ayurveda and Traditional Chinese Medicine recommend treating ailments and health issues using foods and herbs rather than over-the-counter medications. Les bivalves sont également sujets à diverses maladies, qui peuvent être dévastatrices pour certaines populations. Des cordes sur lesquelles sont installés les bivalves huîtres, moules, pétoncles sont alors rattachées à des lignes munies de flotteurs [ ] , [ 84 ]. Chez les premiers cités on peut même facilement identifier les mâles et les femelles, car les gonades des premiers sont blanches tandis que celles des secondes sont rouges.

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Endocrinologie

D'autres, comme les couteaux , sont bien adaptés pour s'enfoncer dans le sol et creuser des galeries grâce à leur coquille allongée et leur puissant pied. Les tarets , de la famille des Teredinidae , ont un corps allongé, vermiforme, mais les valves de la coquille sont de taille réduite, et sont placées à l'extrémité antérieure du corps où elles permettent à l'animal de creuser des tunnels dans le bois [ 10 ].

Schéma représentant l'anatomie d'une Moule perlière d'eau douce Margaritifera margaritifera: Schéma de l'anatomie d'une palourde du genre Tapes. La coquille des bivalves est composée de deux valves calcaires maintenues ensemble par un ligament. Elle présente généralement une symétrie bilatérale , la charnière se trouvant dans le plan sagittal. Sa formation résulte d'un processus biologique que l'on appelle la biominéralisation. La fraction minérale est essentiellement constituée de carbonate de calcium.

Ce composé se présente sous deux formes cristallines on dit qu'il est polymorphe: Certaines coquilles sont constituées exclusivement de calcite, comme celle de la Coquille Saint-Jacques Pecten maximus , d'autres d'aragonite, comme la coque commune , l' Amande de mer Glycymeris glycymeris , et d'autres encore comprennent ces deux éléments combinés, comme les moules [ 13 ].

Parfois, l'aragonite forme une couche nacrée interne, comme c'est le cas pour les animaux de l'ordre des Pterioida. Dans d'autres taxons, on trouve des couches alternées de calcite et d'aragonite [ 14 ].

Le ligament et les byssus, s'ils sont calcifiés, sont composés d'aragonite [ 14 ]. La matrice organique est composée de protéines et de glucides [ 13 ]. La couche la plus externe de la coquille est le périostracum , une couche semblable à de la peau constituée principalement de polysaccharides , de glycoprotéines et de protéines comme la conchyoline.

Le périostracum est sécrété dans la rainure entre les couches extérieure et intermédiaire du manteau, et est habituellement de couleur olive ou brune. Il s'use avec le temps et les frottements de la coquille, et a souvent disparu chez les animaux âgés [ 15 ] , [ 16 ].

La coquille s'agrandit de deux façons: Cette croissance est rythmée par le métabolisme de l'animal, qui dépend lui-même des apports nutritifs ou de la période de reproduction et de paramètres environnementaux comme la température de l'eau ou les marées [ 18 ].

Ainsi, l'animal croit en déposant successivement des couches de croissance, qui sont visibles au niveau de la coquille car séparées par des stries. En règle générale, la croissance est stoppée annuellement lors des mois les plus chauds ou des mois les plus froids, d'où la présence sur la coquille de stries concentriques correspondant aux arrêts de croissance hivernaux ou estivaux [ 19 ]. Toutefois les stries peuvent avoir d'autres significations, et indiquer des tempêtes ou autres accidents climatiques ayant perturbé l'environnement du bivalve, des attaques de prédateurs ou des épisodes de reproduction [ 18 ].

Par ailleurs les stries sont parfois peu visibles à la surface de la coquille, du fait de l'usure par exemple, et on peut être plus précis pour déterminer l'âge d'un bivalve en le coupant transversalement et en examinant les stries de croissance au niveau de l'épaisseur de la coquille.

L'utilisation de cette technique a modifié les connaissances sur la longévité de nombreux bivalves. Par exemple, la Mye commune Mya arenaria , dont on pensait qu'elle avait une courte durée de vie, peut en fait atteindre l'âge de 28 ans [ 20 ]. En observant au microscope une coupe transversale, des stries de croissance journalières sont même visibles chez des bivalves subtidaux qui sont émergés une fois par jour à marée basse [ 18 ]. L'ornementation des valves est variée.

La coquille peut être lisse, striée, costulée, tuberculée, épineuse, carénée, etc. Ainsi les palourdes présentant des stries concentriques, les pétoncles des côtes radiales et les huîtres un treillis de marques irrégulières [ 22 ]. Elle est libre ou fixée, soit par un byssus qui passe dans une échancrure de l'oreillette de la valve, soit par soudure directe de la région umbonale de la valve [ 23 ].

Ce ligament agit dans ce sens de manière antagoniste aux muscles adducteurs fixés à la surface interne des deux valves qui ferment activement la coquille par contraction [ 24 ] , [ 25 ]. Le ligament peut être placé en position interne ou externe suivant l'espèce. La position du ou des muscles est souvent clairement visible à l'intérieur des valves vides, car ils laissent des cicatrices circulaires ou ovales.

Près de la charnière de la coquille, on trouve l' umbo une protubérance noueuse et arrondie. Il s'agit de la partie la plus ancienne de la coquille, qui s'agrandit ensuite au niveau des bords du côté opposé. L'umbo présente le plus souvent un crochet qui détermine le bord dorsal de la coquille. La zone d'articulation correspond à la région dorsale de la coquille, et le bord inférieur à la région ventrale [ 15 ]. Les dents, dont le rôle est d'empêcher les valves de se décaler latéralement l'une par rapport à l'autre, peuvent avoir différentes dispositions.

Elles font face à des fossettes au niveau de la valve opposée, dans lesquelles elles s'insèrent. On peut trouver deux types de dents, les dents cardinales placées le plus près du crochet, et les dents latérales situées en avant des dents cardinales, plus éloignées du crochet. Le nombre et l'agencement des dents est une clé importante dans l'identification des bivalves [ 26 ] , [ 27 ]. Lorsque le crochet est situé vers le haut, la valve dont la marge antérieure est située vers la gauche est considérée comme la valve gauche, tandis que celle dont la marge antérieure est située vers la droite est la valve droite [ 15 ].

Le byssus et le pied sont situés dans la partie antérieure de la coquille, tandis que les siphons sont placés dans la partie postérieure [ 15 ] , [ 28 ]. Chez tous les mollusques, le manteau forme une fine membrane couvrant le corps de l'animal et formant des lobes. Chez les bivalves, les lobes du manteau sécrètent les valves, et sa crête sécrète l'ensemble de la charnière, qui est composée d'un ligament, de byssus et de dents [ 29 ].

Ces deux lobes, fusionnés avec les viscères dans la région dorsale, délimitent la cavité palléale dans la partie ventrale de l'animal [ 30 ]. À l'intérieur des valves vides, on peut voir une ligne brillante parallèle au bord extérieur de la coquille et qui relie souvent les muscles adducteurs. Cette ligne appelée ligne palléale doit sa présence à l'existence, parallèlement au bord de la coquille du bivalve, d'une rangée étroite et continue de minuscules muscles rétracteurs du manteau qui relient celui-ci à la coquille.

La fonction de ces petits muscles est de retirer le bord libre du manteau pour le mettre hors de danger lorsque cela est nécessaire, en cas de tentatives de prédation mineures. En revanche, le bord est laissé libre. Il est plus épais que le reste du manteau et composé de trois bourrelets [ 31 ]. Suivant les espèces le bord du manteau peut être pigmenté ou porter des tentacules ou des yeux comme chez les Pectinidae [ 31 ] , [ 32 ].

Ce bord est fortement innervé, tout comme la partie palléale du manteau, et ce dernier a donc un rôle sensoriel important [ 32 ]. Il déclenche la fermeture de la coquille lorsque les conditions de milieu ne sont pas favorables où lorsqu'un danger est présent.

Il a aussi un rôle dans la respiration de l'animal, le stockage des réserves de l'animal sous forme de glycogène et de lipides , la dissémination des gamètes ou l'alimentation en effectuant un premier tri des particules entrant en son sein [ 31 ] , [ 32 ]. Chez certains bivalves, notamment ceux qui vivent enterrés dans les sédiments des fonds marins, le manteau forme deux siphons à l'extrémité postérieure de la coquille, par lesquels l'eau est inhalée et expulsée.

Cela permet à l'animal de respirer et de s'alimenter de particules en suspension, mais également d'excréter les déchets de son métabolisme et de se reproduire [ 28 ] , [ 33 ] , [ 34 ]. La plupart des bivalves munis de siphons sont capables de les rétracter à l'intérieur de la coquille. Ils sont alors dotés d'un espace en forme de poche dans lequel les siphons s'insèrent quand ils sont rétractés, qui est visible à l'intérieur de la valve sous la forme d'une échancrure située au niveau de la ligne palléale et appelée sinus palléal [ 28 ].

Les principaux muscles des bivalves sont les muscles adducteurs, qui sont généralement au nombre de deux, comme chez les moules et les palourdes qui ont un muscle antérieur et un muscle postérieur, même si les muscles antérieurs peuvent être de taille réduite ou même avoir disparu chez certaines espèces [ 35 ].

D'autres espèces encore présentent trois muscles adducteurs [ 30 ]. Chez les bivalves sédentaires qui sont posés sur une de leurs valves, comme les huîtres et les pétoncles, le muscle adducteur antérieur a disparu et le muscle postérieur est placé au centre. Chez les Limoida qui peuvent nager en ouvrant et fermant successivement leurs valves, il y a également un seul muscle adducteur placé en position centrale [ 16 ].

Ces muscles puissants relient les deux valves afin de fermer la coquille. Ils travaillent en opposition au ligament qui tend à écarter les valves [ 27 ]. Les muscles adducteurs sont composés de deux types de fibres musculaires, des fibres musculaires striées pour des mouvements rapides fuite lors de la menace d'un prédateur et des fibres musculaires lisses pour exercer une force prolongée dans le temps et garder par exemple la coquille close, ces deux types de fibres laissant parfois une couleur différente au niveau de l'empreinte de l'adducteur sur l'intérieur de la coquille [ 16 ].

La fermeture de la coquille est un phénomène actif assuré par un muscle adducteur espèces monomyaires ou deux espèces dimyaires telles que palourdes et moules. L'impression du manteau sur l'intérieur de l'une des deux valves est dite impression palléale. L'impression musculaire antérieure, souvent plus réduite, est située au-dessous de la bouche. L'impression musculaire postérieure, souvent plus développée, est située au-dessous de l'anus. Parmi les autres muscles des bivalves, certains soutiennent le manteau et le relient à la coquille.

Ceux-ci laissent une cicatrice en forme d'arc à l'intérieur de la valve vide, la ligne palléale. Un couple de muscles protracteur et rétracteur du pied permet le mouvement de cet organe.

Chez certains bivalves, comme les huîtres et les coquilles Saint-Jacques, ces muscles sont absents et ces animaux sont incapables d'étendre leur pied. Enfin, d'autres couples de muscles contrôlent les siphons et les byssus [ 28 ] , [ 16 ]. Le pied est un organe musculeux situé à la base de la masse viscérale des bivalves.

Il peut servir au déplacement chez le jeune, et plus rarement chez l'adulte. Il sert le plus souvent à enfouir l'animal, et est particulièrement puissant et bien développé chez les bivalves qui vivent enfouis dans le substrat [ 35 ].

Pour cela, le pied sort de l'animal en passant entre les deux moitiés du manteau et s'enfonce légèrement dans le sable. Les muscles rétracteurs du sable permettent ensuite au bivalve de s'enfoncer dans le fond marin à la suite du pied. Il est très rudimentaire chez des espèces qui vivent en eau libre comme les huîtres ou les moules [ 35 ]. En position médiane du pied on trouve la glande byssogène, qui sécrète les byssus.

Ces filaments élastiques permettent à l'animal de se fixer sur le substrat, et sont donc très important chez des espèces comme les moules ou certains pectinidés qui vont pouvoir s'ancrer solidement sur un support [ 35 ]. Ces fibres , à base de protéines quinone et de kératine ont une cuticule extérieure riche en tyrosine appelé aussi dopa, un acide aminé particulier très adhésif qui s'associent avec des ions ferriques pour donner un complexe très résistant à l'usure et ayant une grande capacité d'extension [ 37 ].

Les habitudes sédentaires des bivalves ont conduit à l'élaboration d'un système nerveux qui est moins complexe que pour la plupart des autres mollusques. Ces animaux n'ont pas de cerveau et le système nerveux est constitué d'un réseau de nerfs et de paires de ganglions. Les ganglions cérébraux contrôlent les organes sensoriels tandis que les ganglions pleuraux sont reliés aux nerfs de la cavité du manteau.

Les ganglions pédaux, qui contrôlent le pied, sont situés à sa base, et les ganglions viscéraux, qui peuvent être assez important chez les bivalves qui se déplacent en nageant, sont situés sous le muscle adducteur postérieur [ 38 ].

Ces ganglions sont tous deux connectés aux ganglions cérébro-pleuraux par des axones. Les bivalves dotés de longs siphons peuvent aussi avoir des ganglions dédiés pour les contrôler [ 38 ]. Les organes sensoriels des bivalves ne sont pas bien développés et sont en grande partie situés en marge de la partie postérieure du manteau. Il s'agit généralement de mécanorécepteurs ou de chémorécepteurs situés dans de courts tentacules.

Les cellules chémoréceptrices analysent l'eau et sont sensibles au toucher. Elles se trouvent généralement près des siphons, mais chez certaines espèces elles bordent toute la cavité du manteau [ 39 ]. L' osphradium est un amas de cellules sensorielles situé en dessous du muscle adducteur postérieur et qui permet à l'animal d'analyser l'eau et de mesurer sa turbidité , mais il n'est probablement pas homologue avec la structure du même nom que l'on rencontre chez les escargots et les limaces [ 40 ].

Les statocystes permettent au bivalve de détecter et de corriger son orientation. Chaque statocyste comporte un petit sac bordé de cils sensoriels qui détecte le mouvement d'une masse minérale, un statolithe , par gravité [ 41 ] , [ 42 ].

Dans l'ordre des Anomalodesmata , le siphon inhalant est entouré de tentacules sensibles aux vibrations qui permettent à ces animaux de détecter leurs proies [ 43 ]. Beaucoup de bivalves n'ont pas d'yeux, mais quelques membres des super-familles des Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea et Limoidea ont des yeux simples sur la bordure du manteau.

Ils sont composés d'un amas de cellules photo-sensorielles et d'une lentille [ 44 ]. Les pétoncles ont des yeux plus complexes munis d'une lentille, d'une rétine à deux couches et d'un miroir concave [ 45 ].

Tous les bivalves ont des cellules sensibles à la lumière qui leur permettent de détecter une ombre tombant sur l'animal [ 38 ]. Les bivalves ont un système circulatoire ouvert et les organes baignent dans l' hémolymphe.

Le ventricule est musculaire et pompe l'hémolymphe vers l' aorte , et ensuite vers le reste du corps. Il pompe lentement, d'un rythme allant de 0,2 à 30 battements par minute [ 47 ]. Certains bivalves ont une seule aorte, mais la plupart en ont une seconde, généralement plus petite, desservant les régions postérieures de l'animal [ 48 ]. L'oxygène est absorbé dans l'hémolymphe au niveau des branchies qui constituent la surface primaire de l'appareil respiratoire.

Les branchies pendent dans la cavité du manteau, dont la paroi constitue une surface respiratoire secondaire avec ses vaisseaux capillaires. Chez les espèces qui n'ont pas de branchies, telles que les espèces de la sous-classe des Anomalodesmata , la paroi de la cavité du manteau est le seul organe intervenant dans la respiration.

Les bivalves sont adaptés aux environnements soumis aux marées et peuvent survivre pendant plusieurs heures hors de l'eau en fermant hermétiquement leurs coquilles.

Certaines espèces d'eau douce, lorsqu'elles sont exposées à l'air, peuvent laisser leur coquille légèrement ouverte et permettre aux échanges gazeux d'avoir lieu [ 49 ]. L'hémolymphe n'a généralement aucun pigment respiratoire, bien que les membres de la famille des Arcidae et des Limidae soient connus pour posséder de l' hémoglobine dissoute directement dans le sérum [ 41 ].

Chez le genre carnivore Poromya , l'hémolymphe a des amibocytes rouges contenant de l'hémoglobine [ 50 ]. Chez la plupart des bivalves non fouisseurs, l'eau est aspirée dans la coquille via la surface ventrale postérieure de l'animal, passe à travers les branchies et se replie pour être expulsée juste au-dessus du lieu d'admission. Chez les espèces fouisseuses, il peut y avoir deux siphons rétractables allongés pouvant atteindre la surface du fond marin, un pour inhaler l'eau de mer et l'autre pour l'exhaler.

Les branchies des bivalves filtreurs sont connues comme des cténidies et se sont spécialisées pour augmenter leur capacité à capturer la nourriture.

Par exemple, les cils sur les branchies, qui servaient à l'origine à éliminer les sédiments indésirables, se sont adaptés pour capturer les particules de nourriture, et les transporter dans un flux constant de mucus vers les palpes labiaux qui entourent la bouche et lui transmettent les aliments [ 51 ]. Les filaments des branchies sont aussi beaucoup plus longs que ceux des bivalves plus primitifs, et sont repliés pour créer une rainure à travers laquelle les aliments peuvent être transportés.

La structure des branchies varie considérablement, et peut être utilisée pour la classification des bivalves [ 52 ]. L' hépatopancréas entoure l'estomac et sécrète des enzymes pour digérer les aliments [ 53 ] , mais comprend également des cellules capables de phagocyter des particules de nourriture, et de les digérer par voie intracellulaire. Les cils du sac permettent au stylet de tourner, faisant circuler le flux de mucus contenant les aliments ingérés par la bouche, et permettant de mélanger le contenu de l'estomac.

Ce mouvement de rotation constante propulse les particules de nourriture à l'arrière de l'estomac où elles sont triées, et où les plus petites particules sont dirigées vers les glandes digestives, et les particules les plus lourdes vers l'intestin [ 54 ]. L'intestin très sinueux dirige les déchets vers le rectum [ 51 ] , puis ils sont évacués sous forme d'excréments solides par le jet d'eau exhalant via l'anus.

L'alimentation et la digestion sont calées sur le cycle des marées [ 55 ]. Les bivalves carnivores ont un stylet très réduit, et un gésier chitineux qui les aide à broyer les aliments en amont de l'estomac, pour favoriser la digestion. Autrement leur intestin est similaire à celui des bivalves filtreurs [ 41 ]. Les bivalves peuvent être dioïques, avec des individus mâles et des individus femelles, ou hermaphrodites suivant les espèces [ 51 ].

La gonade constitue un organe bien distinct chez certaines espèces comme les pectinidés, mais n'est pas différenciée et enveloppe la glande digestive chez d'autres comme les Ostreidae et les Mytilidae [ 56 ].

Elle est alors localisée sous l'épithélium du manteau, enveloppée dans du tissu conjonctif [ 56 ]. Chez les premiers cités on peut même facilement identifier les mâles et les femelles, car les gonades des premiers sont blanches tandis que celles des secondes sont rouges.

Comme pour la plupart des autres mollusques, les organes excréteurs des bivalves sont une paire de néphridies. Les déchets métaboliques sont évacués par les vessies, à travers une paire d'ouvertures près de l'avant de la partie supérieure de la cavité du manteau, d'où elles rejoignent le courant d'eau exhalant [ 57 ]. Les brachiopodes sont des organismes marins recouverts d'une coquille et qui ressemblent aux bivalves dans le sens qu'ils sont de taille similaire et possèdent une coquille composée de deux valves.

Toutefois, les brachiopodes ont évolué il y a très longtemps de la lignée qui a donné les bivalves, et la ressemblance entre ces animaux vient seulement de leurs modes de vie proches.

La différence entre ces deux groupes est liée à leurs ancêtres différents. En fait, il s'agit d'un cas de convergence évolutive , ces deux groupes ayant développé des structures similaires en réponse aux mêmes problématiques. Les brachiopodes sont aujourd'hui nettement moins courants que les bivalves [ 58 ].

Ces deux groupes ont une coquille composée de deux valves, mais organisée de manière différente. Ainsi, chez les brachiopodes, les deux valves sont positionnées sur les faces ventrales et dorsales, tandis qu'elles sont placées d'un côté et de l'autre chez les bivalves, et sont généralement symétriques. Les brachiopodes ont par ailleurs un lophophore , un organe rigide cartilagineux enroulé particulièrement bien adapté à l'alimentation par filtration de l'eau, qu'il partage avec deux autres groupes d'invertébrés marins, les ectoproctes et les phoronidiens.

La coquille des brachiopodes est souvent composée de phosphate de calcium et de carbonate de calcium , tandis que celle des bivalves est uniquement composée de carbonate de calcium [ 59 ].

La plupart des bivalves ont adopté un mode de vie sédentaire, voire sessile , passant souvent l'intégralité de leur vie dans la zone où ils sont arrivés lorsqu'ils étaient au stade larvaire. La majorité des bivalves composent la faune benthique, vivant enterrés au fond de l'eau dans des substrats comme le sable, la boue, les limons , les graviers ou les fragments de coraux.

De nombreux bivalves vivent dans l' estran où les sédiments demeurent humides même lorsque la marée est basse. Quand ils sont enterrés dans des sédiments, les bivalves sont protégés des vagues, de la dessiccation, des températures excessives lorsque la marée est basse et des variations de salinité causées par les précipitations. Ils sont également hors de portée de la plupart des prédateurs [ 60 ].

Leur stratégie générale consiste à étendre leurs siphons vers la surface pour se nourrir et respirer lorsque la marée est haute, et de descendre plus profondément dans le sable ou tenir leur coquille fermement close lorsque la marée est basse [ 60 ]. Ils utilisent leur pied musculeux pour creuser dans le substrat. Pour cela, les bivalves relâchent leurs muscles adducteurs et ouvrent leur coquille de manière à rester en position stable tandis que le pied creuse le sol en dessous.

Puis ils dilatent l'extrémité de leur pied, rétractent leurs muscles pour fermer la coquille et raccourcissent leur pied pour s'enfoncer dans le sol. Ils répètent ensuite ce procédé autant de fois qu'il est nécessaire pour s'enfoncer suffisamment profond [ 61 ].

D'autres bivalves, comme les moules , sont ancrés à des surfaces dures grâce à de solides byssus faits de kératine et de quinones.

Ils sont plus exposés aux prédateurs que les bivalves qui vivent sous la surface du fond marin. Certains bivalves, tels que les Ostreidae , les Chamidae , les Anomiidae , les Spondylus et les Plicatulidae , se fixent solidement à des rochers, des racines comme dans les mangroves ou de plus grands coquillages morts [ 62 ].

Chez les huîtres la valve inférieure est presque plate tandis que la valve supérieure développe couche après couche des formes cornues renforcées par du carbonate de calcium.

On les rencontre parfois dans des lits denses dans la zone néritique et, comme plupart des bivalves, elles se nourrissent en filtrant l'eau de mer [ 27 ]. Bien que certaines bivalves non sessiles utilisent leur pied pour se déplacer, ou pour creuser, les membres de la famille des Sphaeriidae que l'on trouve en eau douce se caractérisent par leur capacité à grimper assez facilement le long des plantes aquatiques grâce à leur long pied flexible.

Sphaerium corneum , par exemple, grimpe en haut des élodées situées au bord des lacs et étangs. L'animal peut ainsi trouver la meilleure position pour filtrer l'eau [ 63 ].

Autrefois, comme durant le Dévonien , certains bivalves Deltacardium par exemple vivaient en eau libre [ 64 ]. La plupart des bivalves sont des animaux microphages , qui se nourrissent d'aliments réduits à l'état de particules, principalement du phytoplancton mais aussi des particules organiques comme des fragments d'animaux morts ou des micro-organismes vivants bactéries et micro-hétérotrophes [ 65 ] , [ 66 ].

Ils ont deux stratégies différentes pour collecter ces aliments. Les bivalves sont majoritairement des animaux filtreurs suspensivores pouvant filtrer plusieurs litres d'eau par heure en régime normal. N'ayant ni radula, ni masse buccale, ni glandes salivaires, ils utilisent leurs branchies pour capturer des particules de nourriture comme le phytoplancton dans l'eau: Les particules les plus grossières sont rejetées d'emblée sont englobées de mucus et rejetées sous forme de pseudo-fèces.

Le tri se poursuit dans l'estomac qui est d'une extrême complexité [ 67 ]. L'essentiel de la digestion proprement dite se déroule dans la volumineuse glande digestive qui communique avec l'estomac puis se termine dans l'intestin relativement simple [ 65 ]. Leurs siphons leur permettent alors de pomper l'eau et les particules qui seront filtrées à travers les branchies. Les Protobranchia se nourrissent d'une manière différente, en raclant les détritus du fond marin, et il s'agissait peut-être du mode originel d'alimentation utilisé par tous les bivalves avant que les branchies ne deviennent adaptées à l'alimentation par filtration.

Ces bivalves primitifs s'accrochent sur le substrat avec une paire de tentacules situés au bord de la bouche, dont chacun possède un seul palpe. Les tentacules sont couverts de mucus qui retient la nourriture, et de cils, qui transportent les particules vers les palpes. Ces dernières trient ensuite les particules, en rejetant celles qui ne sont pas comestibles ou sont trop grandes pour être digérées, et amènent les autres vers la bouche [ 41 ].

Quelques bivalves du type Septibranches ancienne classification de bivalves vivant dans la vase , tels que Poromya granulata , sont carnivores, et mangent des proies beaucoup plus grosses que les micro-algues consommées par les autres bivalves. Chez ces animaux, les branchies sont relativement petites, et forment une barrière perforée d'où le terme de septum, branchie modifiée séparant la cavité principale du manteau d'une petite chambre à travers laquelle l'eau est expirée.

Les muscles puisent de l'eau par le siphon, qui est modifié en un organe en forme de capuchon, et peut être utilisé pour aspirer de petits crustacés et des vers. Le siphon peut être rétracté rapidement et retourné à l'intérieur du bivalve, ce qui porte la proie dans l'extension de la bouche.

L'estomac est transformé en une poche à paroi fortement musclée, renforcée par une épaisse cuticule, qui est capable d'écraser l'exosquelette des petits invertébrés. L'intestin est modifié de sorte que les particules de nourriture peuvent être digérées [ 50 ]. Il existe quelques particularités. Il a un manteau qui recouvre complètement ses petites valves.

Quand le concombre de mer aspire des sédiments, le bivalve fait passer l'eau à l'intérieur de ses branchies et en extrait de fines particules organiques. Pour éviter d'être emporté dans le tractus digestif, il est attaché à la gorge de son hôte par son byssus. Le concombre de mer n'est pas mis en danger par le bivalve [ 68 ]. Les bénitiers qui vivent dans des eaux indo-pacifiques pauvres en ressources nutritives, tirent un complément de nourriture d'une symbiose avec des zooxanthelles qu'ils hébergent dans leur manteau [ 69 ].

La coque épaisse et de forme arrondie des bivalves en fait des proies difficiles pour les prédateurs potentiels.

Néanmoins, un certain nombre d'animaux les incluent dans leur régime alimentaire. De nombreuses espèces de poissons démersaux se nourrissent de bivalves, comme la Carpe commune Cyprinus carpio , qui est utilisée dans la partie supérieure du fleuve Mississippi pour tenter de contrôler la Moule zébrée Dreissena polymorpha [ 70 ]. Des oiseaux comme l' Huîtrier pie Haematopus ostralegus ouvrent la coquille des bivalves en écartant légèrement les deux valves pour y introduire leur long bec qui sectionne le muscle les reliant [ 72 ].

Le Goéland argenté Larus argentatus lâche parfois de gros coquillages sur les rochers afin de les ouvrir [ 73 ]. Les Loutres de mer Enhydra lutris se nourrissent de diverses espèces de bivalves et ont été observées utilisant des pierres posées en équilibre sur leurs poitrines comme des enclumes sur lesquelles elles frappent les coquilles pour les fendre et se nourrir de leur contenu [ 74 ].

Le Morse du Pacifique Odobenus rosmarus divergens est l'un des principaux prédateurs se nourrissant de bivalves dans les eaux arctiques [ 75 ]. Les mollusques sont consommés par l'Homme depuis la Préhistoire, comme en témoignent les restes de coquilles de mollusques retrouvés parmi d'anciens déchets domestiques. L'examen de ces dépôts au Pérou a procuré un moyen pour dater les passages d' El Niño passés en raison des perturbations causées aux bivalves et répercutés sur la croissance de leur coquille [ 76 ].

Parmi les prédateurs invertébrés on compte notamment les crabes, les étoiles de mer et les poulpes. Les crabes cassent les coquilles avec leurs pinces et les étoiles de mer utilisent leur système hydraulique pour écarter les valves, puis insèrent une partie de leur estomac entre les valves pour digérer le corps du bivalve.

Il a été constaté expérimentalement que les crabes et les étoiles de mer préfèrent les bivalves qui sont attachés par des fils de byssus à ceux qui sont collées sur le substrat. C'est probablement parce qu'ils ne peuvent pas manipuler les coquilles de ces derniers et les attaquer sous des angles différents pour les ouvrir plus facilement [ 62 ]. Les poulpes ouvrent également les bivalves par la force, ou font un trou dans la coque et y insèrent un fluide digestif avant d'en aspirer le contenu liquéfié [ 77 ].

Certains gastéropodes carnivores comme les buccins Buccinidae et les Muricidae se nourrissent aussi de bivalves en perçant leurs coquilles. Nucella lamellosa perce un trou avec sa radula et l'aide d'une sécrétion qui dissout la coquille. Il insère ensuite son proboscis extensible et aspire le contenu de sa victime, généralement une Moule commune.

Les mollusques peuvent également faire l'objet de commensalisme et de parasitisme. Ainsi, certains gastéropodes parasites du genre Odostomia déploient une trompe qui passe par la coquille ouverte pour aller sucer l'hémolymphe des moules qu'ils parasitent [ 79 ].

On retrouve fréquemment de petits crabes de la famille des Pinnotheridae à l'intérieur des coquilles de palourdes, huîtres, moules et pétoncles. Ces crabes s'abritent dans les coquilles et se nourrissent de particules alimentaires retenues par les bivalves [ 80 ]. Ils semblent très peu porter préjudice à leur hôte, bien que de récentes études aient montré qu'ils pouvaient causer des dommages aux branchies et ralentir la croissance du coquillage [ 81 ].

Sa présence n'a en tout cas aucun intérêt pour le bivalve. Plusieurs espèces fragilisent les coquilles d'huîtres en en perçant la coquille pour s'abriter. Les coquilles sont par ailleurs le support de divers organismes aquatiques, qui vivent à sa surface sans gêner le bivalve. Ainsi, les coquilles de moules et d'huître portent régulièrement des balanes , des algues , de petites anémones , des hydraires ou des bryozoaires [ 79 ].

Par ailleurs, les denses peuplements de moules peuvent abriter une faune qui vit entre les coquilles, comme des ophiures telle Ophiothrix fragilis , des crustacés ou des vers [ 79 ]. Les bivalves sont également sujets à diverses maladies, qui peuvent être dévastatrices pour certaines populations. Leur impact est amplifié par la concentration d'animaux dans les élevages [ 84 ]. Parmi les maladies qui touchent les bivalves à l'état sauvage, bon nombre sont causées par des protozoaires ou des parasites unicellulaires [ 85 ].

On peut notamment citer la bonamiose , causée par Bonamia ostreae [ 84 ] , qui est responsable de la disparition de l'huître européenne dans certaines zones de son aire de répartition, et Bonamia roughleyi en Australie, la maladie de la baie de Delaware, la maladie de l'organisme de mer [ 85 ] , causée par Haplosporidium costale et infectant l' Huître de Virginie Crassostrea virginica [ 85 ] , la maladie des Abers, causée par Marteilia refringens [ 84 ] , la mykrocytose, causée par Mikrocytos mackini [ 84 ] ou le dermocystidium, une maladie fongique causée par Perkinsus marinus [ 85 ].

En écloserie, les larves sont touchées par des bactéries, appartenant souvent au genre Vibrio , qui engendrent d'importantes mortalités [ 86 ]. Les couteaux peuvent s'enfoncer dans le sable à une grande vitesse pour échapper aux prédateurs.

Ainsi, Siliqua patula posé sur la surface de la plage peut s'enfouir complètement en sept secondes [ 87 ] , et le Couteau américain Ensis directus peut en faire de même en quinze secondes [ 88 ]. Les Coquilles Saint-Jacques et les espèces du genre Lima peuvent nager en ouvrant puis fermant leurs valves rapidement.

L'eau est éjectée de chaque côté de la charnière et elles se déplacent en claquant leurs valves en avant [ 89 ]. Les pétoncles ont des yeux simples autour de la bordure du manteau et peuvent faire claquer leurs valves rapidement pour échapper à un danger [ 89 ]. Les coques peuvent utiliser leur pied pour se déplacer sur le fond marin ou bondir loin des menaces. Le pied est dans ce cas d'abord étendu avant d'être contracté soudainement comme un ressort, projetant vers l'avant l'animal [ 90 ].

Chez de nombreux bivalves qui possèdent des siphons, ceux-ci peuvent être rentrés en sécurité dans la coquille. Si les siphons laissés par inadvertance sont attaqués par un prédateur, ils se cassent. L'animal peut les régénérer plus tard, par un processus qui commence lorsque les cellules à proximité du site endommagé s'activent et remodèlent le tissu pour lui redonner sa forme et sa taille pré-existante [ 91 ]. Certains mollusques du genre Limaria , comme Limaria fragilis , peuvent produire une sécrétion nocive lorsqu'ils sont menacés.

Ces bivalves possèdent de nombreux tentacules sur la frange de leur manteau qui dépassent de la coquille quand ils se nourrissent. S'ils sont attaqués, ils abandonnent leurs tentacules selon un processus connu sous le nom d' autotomie. La toxine libérée est désagréable et les tentacules détachés continuent à se tortiller, ce qui peut également servir à détourner l'attention des prédateurs potentiels [ 92 ]. La longévité des bivalves est très variable d'une espèce à l'autre, mais peut atteindre des records.

Ainsi la coquille d'une palourde appartenant à l'espèce Arctica islandica pêchée en a révélé que cet individu avait vécu ans, ce qui constitue un record pour un organisme vivant, bien que certains autres organismes dont il est plus difficile de déterminer l'âge peuvent certainement vivre plus longtemps [ 93 ]. Le bivalve en question a été nommé Ming , en référence à la dynastie qui régnait sur la Chine lorsqu'il est né [ 93 ].

Généralement la reproduction relève du gonochorisme les sexes sont séparés , bien que quelques cas d' hermaphrodisme soient connus. Les gonades sont situées près des intestins, et sont soit ouvertes vers les néphridies, soit sur un pore séparé dans la cavité du manteau [ 94 ]. La ponte peut avoir lieu continuellement ou être déclenchée par des facteurs environnementaux tels que la longueur de la journée, la température de l'eau [ 95 ] ou la présence de sperme dans l'eau.

Certaines espèces relâchent leurs gamètes lentement, mais d'autres les libèrent en lots ou toutes à la fois. Des cas de frai de masse ont parfois lieu lorsque tous les bivalves dans d'une zone synchronisent leur ponte [ 96 ]. La fertilisation est généralement externe. Celles-ci se développent ensuite en larves véligères.

La larve véligère précoce est appelée "larve D" du fait de sa forme caractéristique. Les larves véligères mènent une vie planctonique de quelques jours à quelques semaines avant de se métamorphoser et de se poser sur le fond pour devenir des jeunes que l'on connaît comme des naissains [ 94 ]. Les organismes adultes benthiques possèdent le plus souvent une larve méroplanctonique. Chez certaines espèces, comme celles du genre Lasaea , les femelles aspirent de l'eau contenant le sperme du mâle via leurs siphons inhalant, et la fertilisation est interne.

Ces espèces élèvent ensuite les jeunes dans la cavité de leur manteau, les relâchant ensuite dans l'eau sous la forme de larves véligères ou de jeunes rampants [ 97 ]. La plupart des larves de bivalves qui éclosent en eau libre se nourrissent de diatomées ou d'autres phytoplanctons. Après environ quatre jours elles deviennent des larves D, étape à laquelle elles développent des valves en forme de D.

Ces larves ont un faible potentiel de dispersion avant de s'installer. Elles peuvent se disperser plus facilement mais reste sous leur forme planctonique plus longtemps [ 98 ]. Les bivalves d'eau douce de l'ordre des Unionoida ont un cycle de vie différent.

Le sperme est aspiré au niveau des branchies de la femelle par l'intermédiaire du siphon inhalant et la fertilisation a lieu en interne. Plus tard cette dernière les relâche et elles s'attachent alors aux ouïes ou aux nageoires d'un poisson qu'elles parasitent. Après plusieurs semaines, elles tombent de leur hôte, finissent leur métamorphose et poursuivent leur développement sur le fond de l'eau. L'avantage d'un tel cycle de vie est que l'espèce peut se disperser en amont de la rivière via leur hôte, plutôt que de dériver toujours vers l'aval emportée par le courant [ 99 ].

La stratégie reproductive de type r est liée à la forte mortalité de la phase planctonique des bivalves. Certaines moules d'eau douce de la famille des Unionidae ont développé une stratégie de reproduction originale. Le manteau de la femelle sort de la coquille et prend la forme d'un petit poisson, avec des marques et des yeux complétant l'imitation [ ]. Ce faux poisson bougeant dans le courant attire l'attention des vrais poissons.

Certains le prennent pour une proie, d'autres pour un congénère, mais toujours est-il qu'ils s'en approchent suffisamment pour que la moule relâche ses minuscules larves sur le poisson qui est ainsi parasité [ ]. Les larves s'accrochent au niveau des branchies du poisson et produisent un tissu qui forme de petits kystes au niveau de chaque larve. Les larves se nourrissent alors en digérant le tissu du poisson à travers ces kystes.

Après quelques semaines elles se laissent tomber dans le lit de la rivière pour devenir de jeunes mollusques. Le poisson n'est pas tellement touché par ce parasitisme [ ]. Les bivalves sont très répandus dans les eaux du monde entier. La majorité constitue la faune benthique [ ].

Un grand nombre d'espèces de bivalves se rencontrent au niveau des zones intertidales et sublittorales des océans. Une plage sableuse au bord de la mer peut sembler au premier abord dénuée de vie, mais il y a souvent un grand nombre de bivalves et d'autres invertébrés qui vivent sous la surface du sable.

Sur une vaste plage de la Galles du Sud , une collecte méthodique d'échantillons a par exemple estimé la population de bivalves à pas moins de 3,56 millions de coquillages par hectare de plage [ ]. On trouve les bivalves dans les eaux tropicales, tempérées et boréales, salées ou douces. Certaines espèces peuvent vivre dans des conditions extrêmes. Ils sont abondants dans l'Arctique, et pas moins de espèces représentent l'ordre dans cette zone géographique [ ]. Compared with placebo, the zinc lozenges significantly reduced the duration of cold symptoms cough, nasal discharge, and muscle aches [ 67 ].

In another clinical trial involving participants with experimentally induced colds, zinc gluconate lozenges providing However, treatment with zinc acetate lozenges providing 5 or Neither zinc gluconate nor zinc acetate lozenges affected the duration or severity of cold symptoms in subjects with natural not experimentally induced colds in another trial [ 68 ].

In 77 participants with natural colds, a combination of zinc gluconate nasal spray and zinc orotate lozenges 37 mg zinc every 2—3 wakeful hours was also found to have no effect on the number of asymptomatic patients after 7 days of treatment [ 69 ].

In September of , Caruso and colleagues published a structured review of the effects of zinc lozenges, nasal sprays, and nasal gels on the common cold [ 66 ]. Of the 14 randomized, placebo-controlled studies included, 7 5 using zinc lozenges, 2 using a nasal gel showed that the zinc treatment had a beneficial effect and 7 5 using zinc lozenges, 1 using a nasal spray, and 1 using lozenges and a nasal spray showed no effect.

More recently, a Cochrane review concluded that "zinc lozenges or syrup is beneficial in reducing the duration and severity of the common cold in healthy people, when taken within 24 hours of onset of symptoms" [ 70 ]. The author of another review completed in also concluded that zinc can reduce the duration and severity of cold symptoms [ 65 ]. However, more research is needed to determine the optimal dosage, zinc formulation and duration of treatment before a general recommendation for zinc in the treatment of the common cold can be made [ 70 ].

As previously noted, the safety of intranasal zinc has been called into question because of numerous reports of anosmia loss of smell , in some cases long-lasting or permanent, from the use of zinc-containing nasal gels or sprays [ ]. Researchers have suggested that both zinc and antioxidants delay the progression of age-related macular degeneration AMD and vision loss, possibly by preventing cellular damage in the retina [ 71 , 72 ]. In a population-based cohort study in the Netherlands, high dietary intake of zinc as well as beta carotene, vitamin C, and vitamin E was associated with reduced risk of AMD in elderly subjects [ 73 ].

However, the authors of a systematic review and meta-analysis published in concluded that zinc is not effective for the primary prevention of early AMD [ 74 ], although zinc might reduce the risk of progression to advanced AMD.

Participants also received 2 mg copper to prevent the copper deficiency associated with high zinc intakes. After an average follow-up period of 6. Zinc supplementation alone significantly reduced the risk of developing advanced AMD in subjects at higher risk but not in the total study population.

Visual acuity loss was not significantly affected by zinc supplementation alone. Two other small clinical trials evaluated the effects of supplementation with mg zinc sulfate providing 45 mg zinc for 2 years in subjects with drusen or macular degeneration.

Zinc supplementation significantly reduced visual acuity loss in one of the studies [ 76 ] but had no effect in the other [ 77 ]. Iron-deficiency anemia is a serious world-wide public health problem. Iron fortification programs have been credited with improving the iron status of millions of women, infants, and children.

Fortification of foods with iron does not significantly affect zinc absorption. However, large amounts of supplemental iron greater than 25 mg might decrease zinc absorption [ 2 , 78 ]. Taking iron supplements between meals helps decrease its effect on zinc absorption [ 78 ].

High zinc intakes can inhibit copper absorption, sometimes producing copper deficiency and associated anemia [ 79 , 80 ]. For this reason, dietary supplement formulations containing high levels of zinc, such as the one used in the AREDS study [ 72 ], sometimes contain copper.

Zinc toxicity can occur in both acute and chronic forms. Acute adverse effects of high zinc intake include nausea, vomiting, loss of appetite, abdominal cramps, diarrhea, and headaches [ 2 ]. One case report cited severe nausea and vomiting within 30 minutes of ingesting 4 g of zinc gluconate mg elemental zinc [ 81 ].

Intakes of — mg of zinc per day have been associated with such chronic effects as low copper status, altered iron function, reduced immune function, and reduced levels of high-density lipoproteins [ 82 ].

Long-term intakes above the UL increase the risk of adverse health effects [ 2 ]. The ULs do not apply to individuals receiving zinc for medical treatment, but such individuals should be under the care of a physician who monitors them for adverse health effects. Zinc supplements have the potential to interact with several types of medications.

A few examples are provided below. Individuals taking these medications on a regular basis should discuss their zinc intakes with their healthcare providers. Taking the antibiotic at least 2 hours before or 4—6 hours after taking a zinc supplement minimizes this interaction [ 86 ]. Zinc can reduce the absorption and action of penicillamine, a drug used to treat rheumatoid arthritis [ 87 ].

To minimize this interaction, individuals should take zinc supplements at least 2 hours before or after taking penicillamine [ 85 ]. Prolonged use of thiazide diuretics could deplete zinc tissue levels, so clinicians should monitor zinc status in patients taking these medications.

The federal government's Dietary Guidelines for Americans notes that "Nutritional needs should be met primarily from foods. Foods in nutrient-dense forms contain essential vitamins and minerals and also dietary fiber and other naturally occurring substances that may have positive health effects. In some cases, fortified foods and dietary supplements may be useful in providing one or more nutrients that otherwise may be consumed in less-than-recommended amounts. For more information about building a healthy diet, refer to the Dietary Guidelines for Americans and the U.

Department of Agriculture's MyPlate. This fact sheet by the Office of Dietary Supplements ODS provides information that should not take the place of medical advice. We encourage you to talk to your healthcare providers doctor, registered dietitian, pharmacist, etc. Any mention in this publication of a specific product or service, or recommendation from an organization or professional society, does not represent an endorsement by ODS of that product, service, or expert advice.

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